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TEMA 11.

FITOSOCIOLOGÍA.

 

11.3. SUCESIÓN VEGETAL

 

El geobotánico norteamericano Frederic Edward Clements (1916, 1936, 1949) planteó un modelo explicativo para analizar las tendencias en el crecimiento de la vegetación, ideando y desarrollando los conceptos de clímax y sucesión. Según la idea de Clements, la sucesión vegetal es el cambio constante (progresivo, regresivo o estacionario) de las especies de plantas que forman una comunidad y que ocupan un espacio concreto. Dicho de otro modo, la sucesión vegetal, es el cambio cíclico en el que unas especies van tomando un lugar de suelo desnudo u ocupado anteriormente por otras plantas.

En este sentido, aparecen cuatro tipos de comunidades vegetales en función de la etapa sucesional o serial en la que se encuentren: comunidades iniciales; comunidades intermedias; comunidades finales o climácicas; y comunidades permanentes.

- Las comunidades iniciales, pioneras, colonizadoras o primo colonizadoras son aquellas que colonizan territorios provistos de vegetación. Las plantas pioneras pueden colonizar un territorio de manera primaria, es decir, pueden establecerse en áreas que nunca antes habían tenido vegetación, como áreas volcánicas recientes, afloramientos rocosos, depósitos de materiales jóvenes, dunas costeras... (en este caso, la colonización se inicia sin un suelo desarrollado, por lo que hay poca disponibilidad de nutrientes minerales); o de manera secundaria, cuando las plantas llegan a un lugar en donde la vegetación que había ha sido destruida por causas naturales (ríos, glaciares, fuegos, erosiones...) o antrópicas (en este caso, suele haber un suelo desarrollado más rico en nutrientes, sobre todo en nitrógeno, y la función de las plantas pioneras es recuperar la cubierta vegetal).

Las plantas pioneras en todo caso, pueden llegar con gran rapidez y colonizar en poco tiempo todo el terreno en función de la accesibilidad del territorio, del tipo de planta colonizadora, de su genética, de si la planta está asociada a la acción humana, de los mecanismos de propagación de la especie invasora, del área que rodea al territorio... Por ejemplo, en 1883, la erupción del volcán Krakataoa eliminó gran parte de la flora y la fauna de la zona, pero en 1934, tan sólo 50 años después, ya había 251 especies de plantas colonizadoras que habían llegado desde lugares situados a 90 km. (Sanchis et al, 2004).

Las plantas colonizadoras suelen ser especies fugitivas, son incapaces de competir bien en comunidades establecidas (por lo que en las siguientes fases son sustituidas o eliminadas), pero suelen desarrollarse bien cuando no hay competidores. Además estas plantas, suelen tener una alta tasa de reproducción, un periodo juvenil corto, normalmente son monoicas (tienen los dos sexos en la misma planta aunque estén en flores diferentes), algunas pueden autofecundarse, y están adaptadas a colonizar rápida y eficazmente los territorios.

En las primeras fases de la sucesión, la vegetación suele ser pequeña, simple y suele tener una estructura sencilla, es decir, únicamente aparecen en esta etapa uno o dos estratos, apenas se dan fenómenos de cooperación o competencia entre las especies, y no se cubre totalmente el suelo. La complejidad estructural, ecológica, botánica... llegará en las próximas fases. Puesto que el suelo en esta fase no está desarrollado, no puede haber grandes especies, las plantas pioneras suelen ser plantas anuales, criptógamas (líquenes o musgos), especies heliófilas, pequeños terofitos de ciclo vital muy breve, algunas plantas vivaces muy resistentes a la sequía, pequeñas plantas de hojas carnosas o crasifolias... (Ferreras y Arozena, 1987; Ferreras Chasco, 1999). La comunidades iniciales finalizan su etapa en la sucesión cuando mueren, generalmente, por la competencia entre ellas por los recursos (agua, luz y nutrientes), por la acción de depredadores o parásitos, o porque las nuevas especies que llegan al espacio acondicionado por la plantas colonizadoras son capaces de desarrollarse mejor y desplazar a las plantas que inicialmente habían conquistado el territorio.

Atributo de las plantas

Primeros estados
de la sucesión

Últimos estados
de la sucesión

Biomasa

Reducida

Grande

Longevidad

Corta

Larga

Tipo de dispersión dominante

Muy efectiva

Pobre

Morfología y fisiología

Simple

Compleja

Eficiencia fotosintética de las plantas dominantes a baja luminosidad

Baja

Alta

Consumo de nutrientes

Rápido

Lento

Cobertura de plantas hasta limitación de recursos

Rápida

Lenta

Almacenamiento de nutrientes

Suelo y humus

Biomasa viva y humus

Papel descomponedores en ciclo de los nutrientes

Mínimo

Importante

Ciclos biogeoquímicos

Abiertos y rápidos

Cerrados y lentos

Productividad primaria neta

Alta

Baja

Importancia del macroambiente en el éxito
de las plantas

Grande

Moderado

Estabilidad del ecosistema

Baja

Alta

Tipo de estrategia

R

K

Número de semillas

Pocas

Muchas

Longevidad de las semillas

Larga

Corta

Diferencias entre primeros y últimos estados de la sucesión. Fuente: Alcaraz Ariza (2008).

- Las comunidades intermedias es el grupo de plantas que se establecen entre las plantas pioneras y las plantas de comunidades climácicas y permanentes. A medida que la sucesión vegetal y animal, y los procesos edafológicos avanzan, aumenta la complejidad de la vegetación, por lo que las comunidades intermedias tienen mayor densidad y biomasa que las comunidades de la etapa anterior, y comienzan a darse fenómenos de competencia entre las especies. Las plantas de estas comunidades también tienen mayor talla, longevidad, se organizan en un mayor número de estratos y protegen con más efectividad el suelo (Ferreras, 1999).

En esta etapa suelen aparecen al principio generalmente pastizales y matorrales heliófilos, como jarales, romerales, esplegares, brezales, tomillares..., y después, matorrales densos y altos de rosáceas, leguminosas, ericáceas... y pequeños árboles (Ferreras, 1987). Finalmente, las comunidades avanzan a una situación climática representada por un bosque en donde los árboles dominan el espacio, hay varios estratos (árboles, arbustos, herbáceas, trepadoras, líquenes, hongos...), el suelo está muy desarrollado y posee muchos nutrientes, y en donde suele haber un microclima interior sombrío, húmedo y protegido de los vientos, del calentamiento diurno y del enfriamiento nocturno (Ferreras y Arozena, 1987).

Aunque, esta sucesión (de un pastizal a un matorral, y de un matorral a un bosque), depende del relieve, el clima, el ecosistema, de la acción humana... y a veces, no se manifiesta en ese orden o se producen situaciones intermedias o aparecen diferentes variaciones del esquema. Por ejemplo, aunque en el esquema sucesional la etapa final tiende a ser un bosque, en regiones frías o secas la situación climática final puede ser arbustiva o herbácea y en casos extremos las fases iniciales pueden representar al mismo tiempo la etapa final (Ferreras y Arozena, 1987; Ferreras Chasco, 1999).


Las comunidades intermedias pueden llegar a convertirse en comunidades climácicas (o clímax) o en comunidades permentes.

- Las comunidades climácicas o clímax son las que estan determinadas por el clima de una región, en equilibrio con la geomorfología y el suelo. Serán analizadas en la siguiente página.

- Las comunidades permanentes son aquellas comunidades que han interrumpido el proceso sucesión, que no han alcanzado el estado final climácico o que no lo puede alcanzar, pero que se mantienen durante mucho tiempo y conservan sus características fitosociológicas, es decir, están en una situación preclimácica de la que no pueden evolucionar. Son característicos los bosques de ribera (riparos o bosques en galería) a lo largo de la zona freática de los grandes ríos, en los que  puede darse una evolución posterior, bajo determinadas condiciones, sin modificación del clima, mientras que en la clímax esta evolución es imposible sin una modificación del clima. También es el caso de espolones, crestas y vertientes rocosas en las que por razones geomorfológicas no puede llegar a formarse un suelo desarrollado y la colonización vegetal no puede pasar del estadio de vegetación rupícola o como mucho de la etapa de matorral heliófilo arbustivo.

Por lo tanto, y en relación con el anterior apartado, es necesario recordar que cada asociación tiene una determinada significación sucesional dentro de una serie de vegetación o dentro de una comunidad permanente especializada, es decir, cualquier asociación representa o se encuentra en  uno de los estadios iniciales, intermedios, maduros o desviantes de la dinámica o sucesión vegetal (Rivas Martínez, 1987).

 

Las comunidades vegetales pueden cambiar por muchas razones, por variaciones en el tiempo, cambios en los recursos naturales o en el hábitat, cambios climatológicos, por la competencia entre especies, por causas relacionadas con los crecimientos poblacionales, por fenómenos aleatorios... En el estudio de la forma en que estos cambios influyen en la vegetación existen dos modelos sucesionales principales:

- Modelo de sucesión secundaria en carrera de relevos de Clements (1916) según el cual las especies son exclusivas de su etapa, es decir en la etapa pionera sólo habrá plantas colonizadoras, que morirán para dar paso a las plantas de la siguiente etapa.

- Modelo de sucesión secundaria basado en la composición florística inicial de Egler (1954) que defiende que todas las  especies que dominan una etapa siguen presentes en las otras etapas. La sucesión según Egler es un cambio en la dominancia relativa de las diferentes especies, no en su presencia o ausencia.

modelos de sucesión

Esquema de los modelos de sucesión de Clements (1916) y Egler (1954).
Adaptado por: Alberto Díaz San Andrés. Fuente: Alcaraz Ariza (2008).

De esta forma, las especies se desarrollan dentro del proceso de sucesión hasta que el espacio es limitado, Alcaraz Ariza (2008) resume este proceso con el siguiente esquema:

esquemasucesion

Esquema de sucesión según Alcaraz Ariza, 2008.

Cuando una comunidad avanza en el proceso de sucesión, normalmente se desarrolla de forma progresiva, pero si aparecen nuevas condiciones que le son desfavorables, el avance es regresivo, y otras veces, el avance es simplemente neutro. Cuando la sucesión es progresiva hay un aumento de la complejidad y de la biomasa, y por lo tanto hay un avance hacia la situación clímax.

Pero si la sucesión es regresiva o retrogresiva hay una tendencia a la simplificación, a la pérdida de biomasa y por lo tanto, la vegetación se aleja de la clímax. Esta situación suele estar determinada por el hombre (talas masivas, pastoreo...), por los animales (algunos parásitos pueden reducir la vitalidad de la vegetación, como las orugas de Zeiraphera griseana que atacan fieramente a los alerces), y raramente por fenómenos naturales (aludes, movimientos de tierra, procesos volcánicos...).

 

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Alberto Díaz San Andrés (2011-2016), última actualización: junio de 2016. www.biogeografia.netau.net (versión 4.0)