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Tremendo contraste entre el crepitar del fuego en su comienzo y la paz de la ceniza. (José Luis Coll)
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TEMA 6.

FACTORES

6.6. RELIEVE

 

La topografía o la configuración del relieve influye en los seres vivos, aunque en realidad tiene mayor importancia su incidencia en otros factores como la luz, la temperatura, el agua... La altitud, las formas del relieve, la exposición o la pendiente son elementos claves en la formación de los mesoclimas y los microclimas.

A nivel general, el relieve y los movimientos de las placas tectónicas han marcado la evolución de la vida y son unas de las causas de la actual distribución de los seres vivos. Los accidentes geográficos, como las montañas, las islas, los lagos, los mares, los ríos, los océanos... permiten o interrumpen la expansión de los seres vivos, y provocan la creación de especies endémicas y vicariantes. En algunos  casos, un mismo área puede ser a la vez, puente y barrera, como el istmo de Panamá, que impide la comunicación de dos grandes océanos, pero permite la expansión de los animales terrestres a través de América.

Por otro lado, las montañas provocan la formación de pisos de vegetación y de fauna, y en ellas existen grandes diferencias entre sus vertientes. Suele haber una vertiente de solana, que recibe más luz, y una vertiente de umbría, que tiende a recibir menos cantidad de luz, debido a el movimiento del sol en el horizonte. También suele haber un vertiente más lluviosa, que tiende a estar expuesta a vientos húmedos de procedencia marina y que se denomina vertiente de barlovento, y una vertiente menos lluviosa, más seca (por el caldeamiento y la desecación que experimenta el aire al descender) y generalmente más cálida, llamada vertiente de sotavento. En la isla de Tenerife (Islas Canarias), el anticiclón de las Azores manda constantemente vientos húmedos hacia la isla en sentido norte-sur, de tal forma que se puede apreciar una gran diferencia entre las comunidades vegetales de la vertiente norte, en donde aparecen la laurisilva y los bosques de pino canario; y las comunidades de la vertiente sur, adaptadas a un clima más cálido y seco que el del norte.

En áreas de alta montañas las temperaturas medias suelen ser muy bajas, la amplitud térmica diaria muy alta (por los procesos  de insolación e irradiación que se producen a lo largo del día y la noche), la luminosidad es mucho mayor que en los llanos, y suelen tener nieve. Debido a estas características, el periodo vegetativo normal se altera, y obliga a las plantas de la alta montaña a desarrollar capacidades especiales (Ferreras Chasco, 1999). En general, estas plantas, como defensa a la altitud y al clima de montaña reducen sus partes aéreas, densifican su aparato vegetativo, reducen la superficie foliar y engruesan sus hojas, aumentan la pigmentación de las flores...

Para los animales la topografía es clave porque les ofrece un refugio, un lugar en donde reproducirse y cobijar a las crías, un soporte en el que algunas aves puedan establecer su nido...

pirineos

Vista de los Pirineros, desde la ascensión al Aneto. Fotografía de Alberto Díaz San Andrés.

6.7. SUELOS

 

La relación entre el suelo y los seres vivos, es evidente y por ello se trata de manera especial en el capítulo de edafología.

El suelo tiene una fuerte relación con los seres vivos. Éstos ayudan a la formación del suelo mediante la trituración de la roca con las raíces de los árboles o con la acción mecánica de los animales subterráneos; aportan restos orgánicos (tanto plantas como animales), airean el suelo, forman el humus... El suelo en respuesta, aporta y regula el agua y los nutrientes que las plantas necesitan, es el soporte y el refugio de los animales terrestres (como la lombriz, el topo, el conejo, la musaraña, el visón...), y el lugar de anclaje y fijación de las plantas (Ferreras Chasco, 1999, 2000).

Las características edáficas clave son: la permeabilidad o facilidad de percolación del agua, el perfil, el color, la textura, la estructura, la profundidad, la capacidad de aportación de nutrientes y su composición química.

Al igual que para el clima, se podría definir un suelo idóneo, que lo será si además de estar adecuado a las características calcicolas o silicicolas de la planta, tiene suficiente permeabilidad y profundidad, una textura equilibrada entre limos, arcillas y arenas, y un espesor adecuado al porte de la planta.´

En función de los factores químicos del suelo se diferencian los siguientes tipos de plantas:

- plantas silicícolas: son las plantas y comunidades vegetales que viven en suelos silíceos.

- plantas silicófilas: son las plantas y comunidades vegetales que necesitan vivir en suelos silíceos o desprovistos por lavado de carbonato cálcico.

- plantas calcófílas: son las plantas y comunidades vegetales que requieren y necesitan para poder desarrollarse suelos calizos.

- plantas calcícolas: son las plantas y comunidades vegetales que viven en suelos o sustratos calizos, es decir, ricos en carbonato cálcico, como por ejemplo: Bromus erectus, Lavandula latifolia.... No todas las plantas calcícolas exigen estos suelos por su composición química sino por otras cualidades como el color, la porosidad, su pH...

- plantas calcifugas: son las plantas y comunidades vegetales que no pueden soportar una proporción elevada de calcio en el suelo, como por ejemplo: el arándano, Peteridium aquilinum...

- plantas nitrófilas: son plantas que se desarrollan en suelos con alto contenido de nitrógeno y nitratos. Aparecen en áreas antropizadas, en caminos, alredador de establos...

- plantas gipsófilas: son plantas y comunidades vegetales adaptadas a suelos en los que dominan los yesos, como el arnallo (Ononis tridentata), el tomillo sapero (Frankenia thymifolia), Reseda stricta, Gypsophila hispánica, Gypsophila struthium,Helianthemun squamatum… (Rubio, 1989).

- plantas halófilas o halófitas: son aquellas plantas que se desarrollan sobre suelos salados, como por ejemplo, muchas especies de la familia de las Quenopodiáceas (géneros Salicornia, Salsola, Suaeda, Atriplex...), y bastantes especies de los géneros Frankenia, Halimione y Arthrocnemun (Rubio, 1989; Ferreras, 1999). La mayoría de las plantas halófitas, son pequeñas o medianas, tienden a ser arbustivas, subarbustivas o herbáceas..

En general, en función de la cantidad de sal que admite la planta se diferencian dos tipos de plantas: eurihalinas que admiten un amplio rango de grado de sal; y estenohalinas que admiten una menor cantidad.

La sal que se halla en un territorio concreto puede ser un grave problema para las plantas puesto que hace que descienda el potencial hídrico del suelo, altera la germinación y el crecimiento, genera en el suelo una estructura asfixiante, puede dañar los tejidos internos de la planta... Por ello, algunas plantas han desarrollado diferentes tipos de adaptaciones. Existen especies que germinan, maduran y/o florecen antes o después, en función de las condiciones del medio, otras acortan la estación de crecimiento, mientras que algunas plantas desarrollan cutículas gruesas u hojas pequeñas para hacer descender la transpiración, otras en cambio, poseen tallos y/u hojas suculentas con el fin de evitar la toxicidad y compensar las diferencias de presión osmótica con suelo. Otra de las defensas ante la sal es la reducción del número de nervios y estomas. Las plantas euhalófitas acumulan sales en tejidos como el Arthrocnemum, Salicornia, Sarcocornia, los crinohalófitos poseen glándulas, tricomas o pelos excretores por los que pueden expulsar la sal de su interior Atriplex spongiosa, Limonium, Tamarix, los glicohalófitos son capaces de absorber las sales de manera selectiva Hordeum, Rhizophora, , y finalmente los locahalófitos guardan la sal en su interior en unas estructuras especiales como Atriplex halimus, Salsola oppositifolia (Alcaráz Ariza, 2008).

En lagos salobres y en la orilla del mar, la salinidad suele ser un factor clave que hace que las plantas se distribuyan en bandas paralelas en función de su tolerancia a la sal (Rubio, 1989; Alcaráz Ariza, 2008).

Por otra parte, el pH también es una característica muy importante del suelo, puesto que muchas especies exigen un determinado valor de pH para su crecimiento óptimo. Puede ser un factor limitante, puesto que los organismos vegetales suelen vivir en medios de ph entre 3 y 12. En función del pH del suelo se distinguen cuatro tipos de plantas:

- plantas basófilas: son las plantas y comunidades vegetales que viven o requieren suelos básicos.

- plantas neutrófilas: aquellas que tienden a desarrollarse en suelos con un nivel medio de pH.

-
plantas acidófilas: son las plantas y comunidades vegetales que viven o requieren suelos ácidos.

- plantas indiferentes del pH: son plantas que admiten un rango alto de pH.

La profundidad del suelo también es un factor clave. Las plantas que crecen sobre suelos poco profundos deben desarrollar adaptaciones especiales puesto que el horizonte del suelo que ofrece soporte a la planta es muy delgado. En este sentido, cabe destacar a los árboles de las selvas ecuatoriales que pueden llegar a alcanzar los 60 metros de altura a pesar de vivir en áreas de suelos delgados y han desarrollado unas raíces tabulares que pueden llegar a subir hasta 9 metros y fijan el árbol como si fueran pilares (Walter, 1977).

La estructura del suelo también es muy importante, sobretodo en áreas como acantilados, roquedos, canchales, paredes... pues en ellos hay un desarrollo muy limitado del suelo y las raíces de estas plantas, genéricamente llamadas rupícolas, se ven obligadas a contactar directamente con la roca. Este tipo de plantas se subdividen en:

- plantas samófilas o psamófilas: son aquellas plantas que están ligadas a la arena. En áreas con dunas, en función del movimiento de la arena, algunas plantas son capaces de estabilizar el suelo y fijar la duna. Estas plantas tienen un gran papel en el desarrollo de la vegetación, permiten iniciar el proceso de estabilización del suelo y del enriquecimiento de nutrientes, y ayudan a que continúe la sucesión vegetal.

Una de las especies samófilas mas características es el barrón (Ammophila arenaria), una gramínea muy común de las dunas de las marismas del Guadalquivir. Esta planta se instala en las arenas formando macollas vivaces gracias a su potente sistema de raíces, muy densas y profundas, y a sus rizomas, que le ayudan a captar la humedad y a fijar la planta (Rubio, 1989). Algunos pinos también son capaces de desarrollarse sobre arenas, como el pino piñonero (Pinus pinea) y el pino resinero (Pinus pinaster).

- vegetación ruderal: aquella que se desarrollan en caminos, sobre escombros y en las proximidades de áreas con ocupación humana donde se forman suelos con un alto contenido inorgánico y una alta concentración de nitratos.

- plantas litófitas: son especies vegetales de roca o de derrubios rocosos que poseen adaptaciones en su aparato subterráneo.

- casmófitos
: plantas de los peñascos, en cuyas grietas hincan sus raíces como el Teucrium rivasii.

- comófitos
: plantas cuyas raíces se sitúan en rellenos terrosos dentro de fisuras más o menos anchas y rellanos, por ejemplo el Sedum album.

- casmocomófitos
: con ambos tipos de anclaje, mezcla de casmófitos y comófitos (por ejemplo Erodium saxatile).

- glerófitos
: propias de canchales, pedreras y gleras, por ejemplo Andryala ragusina. Están adaptadas a otros terrenos por la flexibilidad de las ramificación o suelen tener un sistema radicular muy bien desarrollado.

rupicola

Vegetación rupícola en la Cueva de los Altares (Hoces del Duratón, Segovia). Alberto Díaz San Andrés.

6.8. FUEGO

 

El fuego es un factor secundario, pero con gran incidencia en ciertas zonas como áreas con bosques densos, espacios con especies resinosas... En general, cuando ocurre un fuego se produce un gran daño a la vegetación debido a las altas temperaturas que se pueden llegar a alcanzar, para los animales la situación es dramática puesto que se ven obligados a emigrar a otras áreas al haber perdido su refugio y su fuente de alimentación.

La intensidad, la duración y la potencia del incendio depende de muchos factores: de la distribución vertical y horizontal de los materiales combustibles, del tipo y de la densidad de vegetación, de la acumulación de biomasa, la topografía del terreno, el tipo de suelo, el viento, las condiciones climáticas locales... (Alcaráz Ariza, 2008).

Según el área afectada en un incendio podemos distinguir tres tipos: incendios superficiales que sólo afectan a la materia orgánica acumulada en el suelo; incendios superficiales de barrido rápido que atacan al humus y puede afectar a órganos subterráneos poco profundos y a semillas; e incendios de copas propios de zonas con vegetación leñosa densa que destruyen toda la materia vegetal.

Los incendios son una gran catástrofe, por ello se han ideado diferentes formas de control y de predicción. Actualmente se están realizando mapas por medio de herramientas SIG de áreas susceptibles a incendios (Chuvieco y Congalton, 1989; Sistema de Información Territorial de Galicia, Díaz et al, 1999...), aunque como el factor humano es vital en el proceso, las áreas susceptibles de incendios no coinciden al 100% con la superficie real afectada. Aún así, los SIG ayudan a optimizar el gasto en vigilancia y a ubicar las unidades de extinción de incendios.

A nivel mundial existe una mayor concentración de incendios en áreas con influencia humana, puesto que los incendios raramente son provocados de forma natural (por rayos), y éstos presentan una mayor amenaza en zonas con bosques puros de coníferas, en todo el área mediterránea, y en áreas tropicales con climas secos. Los incendios tradicionalmente ha sido usados por el ser humano en la ganadería para eliminar el estrato arbóreo y mantener sólo el estrato herbáceo para el alimento de los animales.

Como se observa el fuego es especialmente dañino, no sólo de forma directa, puesto que destruye la vegetación, sino también porque los árboles supervivientes son susceptibles al ataque de los parásitos, aumenta la erosión y la escorrentía en el lugar,  inevitablemente provoca un descenso de la biodiversidad, las cenizas pueden contaminar los ríos... Por el contrario, los incendios permiten la renovación de las comunidades vegetal, es una oportunidad para los arbustos y generan un aumento temporal de nutrientes, puesto que la quema de los vegetales aporta material orgánico al suelo en forma de ceniza.

A pesar de que en la actualidad la mayoría de los incendios están relacionados con la actividad del ser humano, a lo largo de la historia geológica de la tierra han tenido un importante papel y por ello las plantas y los animales han tenido que desarrollar ciertas adaptaciones y estrategias.

A continuación se señalan las principales adaptaciones de las plantas pirófitas (Alcaraz, 2008; García, 2011):

- Algunos árboles como Acacia, Arctostaphylos, Ceanothus, Cistus, Epilobium, Pinus... tienen semillas cubiertas con una capa dura y son capaces de esperar varios años hasta que el fuego las estimula, y la planta comienza a germinar. Además, el calor estimula la germinación de las semillas de muchas especies como: Genista florida, Cytisus scoparius, Cistus ladanifer o Cistus laurifolius.

- Otros árboles como la Picea mariana, Pinus contorta... aunque no soportan el fuego garantizan su supervivencia produciendo y/o expulsando sus semillas durante los incendios. El Cynodon dactylon puede producir una enorme cantidad de semillas durante los incendios. Además, como señala García (2011) "muchas coníferas tienen conos serotinos (piñas de apertura retardada) que al iniciarse el incendio, las semillas permanecen protegidas dentro de los conos y adheridas a ellos por la resina pero, durante el transcurso mismo, el calor funde la resina, las escamas se separan abriendo la piña y las semillas quedan liberadas". De este modo podrán dispersarse durante los días siguientes, cayendo sobre una capa de cenizas idónea para su germinación y sin ningún rival que pueda limitar su crecimiento.

- En otros árboles como el Populus tremuloides, el fuego estimula la reproducción vegetativa.

- Hay especies (rebrotadoras) que toleran relativamente bien el fuego y tras el incendio se recuperan emitiendo nuevos brotes desde sus raíces o ramas (generalmente árboles), y especies en las que el fuego quema las partes áreas de la planta pero ésta sobrevive gracias a que sus reservas de nutrientes o sus partes reproductoras estan bajo tierra (como muchas geófitas). Son las especies más comunes y las que más se ven favorecidas por los incendios.

- Otros árboles son sensibles al fuego, pero sus frutos son capaces de resistir las llamas, como el Pinus muricata de Baja California o las plantas del fynbos en Sudáfrica.

- Además, existen especies resistentes al fuego, que no suelen sufrir daños importantes en los incendios, y que gracias a ello no ven comprometida su supervivencia. Algunas tienen un follaje resistente, rico en agua como la Acacia mellifera, otras son tan grandes que sus copas suelen quedar fuera del alcance del fuego, otros árboles están protegidos por gruesas cortezas resistentes, que funcionan como aislantes térmicos, que les protegen de los incendios, como el pino real (Pinus ponderosa), el pino canario (Pinus canariensis), el alcornoque (Quercus suber), el abeto de Douglas (Pseudotsuga sppl)...

- Por último, muchas plantas heliófilas se benefician indirectamente del fuego puesto que pueden aprovecharse de la alta luminosidad que hay tras un incendio.

En general todas las especies capaces de resistir a los incendios son útiles en la creación de cortafuegos naturales.

Tras un incendio, la recuperación de la cubierta vegetal y de la fauna depende de: la tolerancia y la resistencia al fuego de las plantas y los animales, y de las condiciones ambientales posteriores al incendio, como la calidad del suelo, la iluminación, la disponibilidad de agua, la temperatura y de las características de las áreas no quemadas circundantes. En general, los ecosistemas maduros y mejor conservados arden más difícilmente y su recuperación posterior suele ser más rápida que los entornos más degradados o afectados por fuegos repetidos (García, 2011).

Inmediatamente después de un incendio se suelen suceder tres fases en las que las especies implicadas y la velocidad de recuperación dependerán del ecosistema y de la severidad del incendio (García, 2011):

En una primera fase, aunque la superfcie afectada no muestra signos aparentes de vida, la combustión implica la mineralización de la materia orgánica y, por lo tanto, un fuerte aporte de nutrientes al suelo. Además, el fuego estimula la germinación de las semillas de numerosas especies y crea condiciones que en un primer momento facilita la recuperación de las plantas. En unos días o semanas algunas especies empiezan a reaparecer, generalmente leñosas rebrotadoras, helechos y alguna herbáceas perennes que se benefician del momentáneo aumento de la fertilidad, además de algunas especies oportunistas o invasoras que aprovechan el espacio desocupado y la ausencia de competidores.

En una segunda fase, primero surgiran la herbáceas anuales, que deben esperar el momento adecuado para germinar, y después irán apareciendo las especies preexistentes, primero las plantas germinadoras y después el resto de las especies.

La tercera fase es la más larga en el tiempo, puesto que se necesitan varios años para que pueda verse la recuperación total del ecosistema y la vuelta a una situación comparable a la que había antes del incendio.

Tiempo

Primeras semanas

Primer año

Siguientes años

Incendio

Helechos (Pteridium aquilinum), zarzas (Rubus spp) y algunas gramíneas.

Herbáceas (gramíneas, liliáceas…).

Rebrotadoras primero (Erica australis, Arctostaphylos uva-ursi, Halimium alyssoides…) y después germinadoras (Calluna vulgaris, Erica umbellata).

Proceso de recuperación de un brezal-escobal en la Cordillera Cantábrica tras un incendio (García, 2011).

A diferencia de la vegetación, los animales perciben el fuego y pueden reaccionar antes de que lleguen las llamas. Sus respuestas son diferentes (y no siempre acertadas), muchos animales simplemente huyen del peligro o intentan refugiarse en madrigueras o escondites, pero otros animales, entre los que se encuentran numerosos insectos, se ven resultan atraídos por el fuego y se precipitan dentro de él. Para los animales, sobrevivir a un fuego depende de su capacidad para ponerse a salvo, y aunque los grandes mamíferos o las aves adultas pueden librarse de las llamas, los animales de menor movilidad que no pueden separarse del suelo (como los reptiles, anfibios o la mayor parte de la microfauna terrestre), son muchos más vulnerables a los incendios. Además, aunque muchos de ellos puedan escapar y salvarse, el fuego les perjudica gravemente puesto que les elimina su hábitat, su fuente de refugio, alimento... por ello, suelen tardar bastante en retornar definitivamente al área afectada (García, 2011).

La reconquista o la repoblación de la fauna en áreas quemadas es más fácil cuando sobrevive parte de la vegetación o cuando subsisten áreas próximas inalteradas, de esta forma coexisten manchas de vegetación con distintos grados de madurez o alteración y cada especie dispone de hábitats favorables en los que refugiarse y desde los que iniciar una posible expansión posterior. En cambio, los grandes incendios que arrasan miles o millares de hectáreas impiden el mantenimiento de estas áreas refugio y crean condiciones uniformes en grandes extensiones, lo que dificulta la recolonización y obliga a que sea necesario un periodo de tiempo mucho largo para que pueda volver a vivir la fauna (García, 2011).

 

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Alberto Díaz San Andrés (2011-2016), última actualización: mayo de 2016. www.biogeografia.netau.net (versión 4.0)