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Muchos factores hacen verosímil esta posibilidad. (Fred Hoyle)
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TEMA 6.

FACTORES

 

6.1. INTRODUCCIÓN
6.2. LUZ
6.3. TEMPERATURA
6.4. PRECIPITACIONES
6.5. NIEVE
6.6. RELIEVE
6.7. SUELOS
6.8. FUEGO
6.9. VIENTO
6.10. ATMÓSFERA
6.11. RELACIÓN CON OTRAS ESPECIES
BIBLIOGRAFÍA DEL CAPÍTULO.

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6.1. INTRODUCCIÓN

 

Los factores que influyen en el desarrollo de los seres vivos pueden ser clasificados de diferentes formas, teniendo en cuenta su naturaleza, su intensidad, su origen... Como se puede ver en la siguiente tabla, cada autor muestra una clasificación diferente, aunque similar. Esta disparidad es debida a que todos los factores están interrelacionados de alguna forma, no actúan de forma independiente, sino que el efecto de cada uno repercute en el resto.

Heinrch Walter (1977) Braun-Blaquet
(1979)
Ferreras Chasco (2000) Biogeografia.netau.net
(2012)


* Factores fisico-químicos

* Factores
ecológicos

* Condiciones
térmicas

* Condiciones
hídricas

* Intensidad
lumínica

* Factores químicos

* Factores mecánicos


* Factores climáticos

- Calor
- Luz
- Agua
- Viento
- Regiones climáticas

*Factores edáficos

* Influencia del ser humano
y los animales


* Factores
fototérmicos

(luz y temperatura)

* Factores hídricos

* Factores
tropoedáficos

* Otros factores:

(viento, nieve,
nubosidad
y fuego)


* Factores propios:

* Factores externos:

- Luz
- Temperatura
- Precipitaciones y Humedad
- Nieve
- Relieve
- Edafología
-
Fuego
-
Viento
- Atmósfera
- Relaciones con otras
especies

+

Tiempo

Clasificación de los factores que influyen en los seres vivos según Walter (1977), Braun-Blaquet (1979), Ferreras Chasco (2000) y Biogeografía.netau.net. Alberto Díaz San Andrés.

En muchos procesos biológicos los factores suelen actuar de manera combinada, por ejemplo, en la fotosíntesis de las plantas es determinante la luz, aunque también dependen del agua, la temperatura, la atmósfera, el suelo... Aunque, en otras ocasiones, hay un solo factor (llamado factor limitante) que domina sobre los demás factores, por ejemplo, para las plantas, en las regiones frías polares el factor limitante es la temperatura, en los desiertos son las precipitaciones, y en las áreas litorales el factor limitante suele ser el contenido de sal en el suelo (Lacoste, 1973; Ferreras Chasco, 1999).

En general, dentro de los factores que influyen en la distribución de los seres vivos se debe distinguir entre factores propios (que dependen únicamente de la especie), y factores externos (que depende de los elementos naturales y los seres que rodean a la especie).

- Los factores propios son analizados en el capítulo de distribución y corología, en el apartado de factores y formas de expansión del capítulo de distribución y corología. Los factores más importantes a tener en cuenta son: la capacidad de colonización, capacidad reproductora y diseminadora, fertilidad, capacidad de adaptación al medio, capacidad para competir con otras especies, capacidad genética, poder evolutivo...

En relación a los factores propios de un especie, una de la características más determinante es la amplitud o valencia ecológica puesto que cuanto mayor esté adaptada una especie a las diferentes condiciones ambientales, mayor será su territorio potencial. Las especies cosmopolitas como las ratas o las palomas suelen estar mucho más adaptadas a rangos altos de temperatura, humedad... que las especies endémicas.

Por ello, en relación a la valencia ecológica, se suele diferenciar entre dos grupos de especies. Las especies eurioicas que son aquellas que se caracterizan por ser poco exigentes respecto a los valores alcanzados por un determinado factor, es decir, poseen una gran amplitud ecológica. Y las especies estenoicas que por el contrario, son muy exigentes respecto a los valores alcanzados por un determinado factor, y tienen unos límites de tolerancia ambiental muy bajos (wikipedia, 2016). En general, las especies eurioicas suelen tener muchas crías y son generalistas, en cambio los individuos especies estenoicos tienden a tener pocas crías y suelen criarlas hasta su juventud, son especialistas.

- Los factores externos están relacionados con las condiciones ambientales que rodean a la especie. Los más importantes son la luz, la temperatura, las precipitaciones, la nieve, la topografía, el suelo, el fuego, el viento, la presión, la atmósfera y la relación con otras especies.

A todos estos factores hay que sumar el tiempo. La naturaleza no es un ente estático, sino todo lo contrario, es totalmente móvil y cambiante. Existen cambios asociados a periodos muy largos de tiempo que son estudiados por los geólogos y los paleontólogos (ver capítulo de evolución de la biosfera), y cambios biológicos que ocurren en periodos o en ciclos de tiempo más cortos, y que son analizados por la fenología. Esta ciencia se encarga, por lo tanto, del estudio de los fenómenos biológicos asociados a un cierto ritmo estacional (Sanchis et al, 2004), que ocurren repetidamente a los largo de los años, las estaciones, los días, los ciclos de temperaturas, las épocas de lluvias...

6.2. LUZ

 

La luz es un factor muy importante para la mayoría de los seres vivos, aunque es especialmente determinante en las plantas puesto que hace posible la fotosíntesis. La energía procedente del sol genera energía lumínica y energía calorífica, y ésta es aprovechada por todos los seres vivos.

Artificialmente la luz se mide mediante fotómetros, fotosensores y células fotoeléctricas, en unidades lux, con valores que suelen ir desde los 100.000 lux en áreas con luz cenital y una atmósfera despejada, a valores cercanos a 0 en áreas donde no hay acceso a la luz.

Las características más importantes que se debe tener en cuenta de la luz son: su intensidad, color, cantidad y periodicidad, todas con una gran variabilidad temporal, tanto a lo largo del día, como a lo largo del año.

atardecer Atardecer en la costa de Edimburgo. Fotografía de Alberto Díaz, 2011.

La luz depende de muchos factores:

- del ángulo que forman los rayos solares y la superficie terrestre.

- de la latitud (a mayor latitud en general, hay menos cantidad de luz, es decir, la zona del ecuador es la parte del planeta con mayor cantidad de luz, a lo largo del año y del día, mientras que en los polos la cantidad de luz que llega procedente del sol es mucho menor).

- de la estación del año.

- de la duración del periodo día / noche.

- de la altitud (generalmente a mayor altitud, más cantidad de luz).

- del espesor de la capa atmosférica, la transparencia del aire, la nubosidad...

- del suelo, en función de su color el suelo puede repeler o absorber luz, por ejemplo un suelo cubierto de nieve refleja una gran cantidad de luz.

- de la topografía, en roquedos las diferencias de  exposición a la luz puede determinar cambios muy notables. Las áreas de solana y umbría en una montaña suele presentar importantes diferencias.

La distribución de la luz es muy variable en el espacio y en el tiempo pero también, dentro de una misma planta o de una comunidad vegetal. En una planta existe una distribución irregular de la luz, en general, la copa recibe una luz intensa que va disminuyendo hacia las partes inferiores por el efecto sombra producido por las hojas de arriba o por las hojas de otras especies. En las comunidades vegetales suele haber una estratificación de las especies vegetales por la competencia por la luz. Los árboles superiores del estrato son las plantas que requieren más luz, mientras que las plantas que componen el sotobosque necesitan menos luz. En los bosques caducifolios el ritmo estacional es muy importante, mientras que en los bosques peremnifolios es mucho más constante a lo largo del año (Ferreras Chasco, 1999). Por otro lado también depende del tipo de formación, en bosques abiertos (matorrales, pinares...) con un índice de área foliar menor a 5 la luminosidad relativa suele situarse en torno al 15 o 30%, mientras que en bosques densos en donde el índice de área foliar es mayor a 6 (como los hayedos) la luminosidad relativa puede llegar a situarse sobre el 1 o 2% (Ferreras Chasco, 2000).

 

Comunidad de
Hypericum ericoides

Comunidad de Polypodium
cambricum subs. serrulatum
Luz directa 84.000 4.300
Luz total 92.500 8.100
Luz difusa 8.500 3.800

Diferencias de intensidad lumínica (en lux) en la Sierra de Espuña (Murcia), con una Comunidad de Hypericum ericoides situada en la solana, y una Comunidad de Polypodium cambricum subs. Serrulatum situada en umbría. Fuente: Alcaráz Ariza (2008).

Para las plantas y la fauna acuática hay que tener en cuenta que la reflexión y la absorción de luz por la masa de agua es muy alta, y por lo tanto, la cantidad de luz que puede penetrar es muy pequeña. Siempre, a mayor profundidad existe menos luz, pero dependiendo de la cantidad de luz inicial, la turbidez del agua, el número de partículas en suspensión (orgánicas e inorgánicas)... la luz podrá alcanzar una mayor o menor profundidad. Generalmente, en los primeros 10 ó 12 metros de profundidad sólo llega un 50% de la luz solar, y a partir de los 50 metros los seres vivos ya no pueden aprovechar los rayos del sol y la fotosíntesis por lo tanto, no es posible (Lacoste, 1973; Ferreras, 1999).

Sin duda, este hecho es clave en el medio acuático, puesto que la luz es un factor limitante dentro del agua que determina la zonificación y la distribución de las comunidades animales y vegetales en función de las necesidades lumínicas de cada organismo y limita la expansión de los seres fotosintéticos (y seres asociados a ellos) a los primeros 50 metros de profundidad. En los oceános y en algunos mares y lagos se diferencian dos zonas: la zona fótica (en donde llega parte de la luz de sol) y la zona áfotica (en donde no llega la luz del sol y hay oscuridad continua), y las comunidades de seres vivos que viven en ambas zonas son muy diferentes.

Por todo ello, la protección y la descontaminación de las costas es vital, puesto que es donde se concentra la mayor cantidad de vida marina.

Profundidad Tipo de marea Especie Tipo Piso
0 metros AMMV Enteromorpha sp. Alga verde Piso supralitoral
2 metros AMMM Pelvetia canaliculata
Fucus vesiculosus
Alga parda
Alga parda
Piso mesolitoral
5 metros BMMM Ascophyllum nodosum
Laminaria saccharina
Alga parda
Alga parda
7 metros BMMV Chondrus crispus
Himanthalia elongata
Alga roja
Alga parda
10 metros   Laminaria digitata
Alga parda
Piso infralitoral
25 metros Laminaria hiperborea
Sacchoriza polyschides
Alaria esculenta
Petroglossum nicaeense
Alga parda
Alga parda
Alga parda
Alga parda
40 metros Phyllophora palmettoides
Kallymenia reniformis
Bonnemaisonia asparagoides
Alga roja
Alga roja
Alga roja
50 metros Melobesíeas Algas rojas Piso circalitoral
>50 metros Algas unicelulares  
Ejemplo de la zonación algal en función de la profundidad en las costas del Canal de la Mancha (en Lacoste, 1973). Leyenda: AMMV Alta mar de marea viva; AMMM Alta mar de marea muerta; BMMM Baja mar de marea muerta; BMMV Baja mar de marea viva.

En las plantas la luz influye en:

- La fotosíntesis, de la totalidad de la luz recibida por una planta sólo el 10% es utilizado en la fotosíntesis. Aún así, con esta cantidad de luz, con el agua tomada por las raíces, y el dióxido de carbono de la atmósfera, las plantas son capaces de generar su propia energía.

- La fisiología, la luz puede inhibir la germinación (Nigella sativa) o activarla (Lythrum salicaria). Además, la floración también necesita un mínimo de claridad y en general, el ciclo de luz determina el ciclo biológico de muchas especies.

- La morfología, el desarrollo y/o el crecimiento de los vegetales. Una falta de luz produce ahilamientos, cambios en la forma de los limbos foliares, marchitamiento de la hojas, tallos endebles, entrenudos alargados, hojas reducidas... Por el contrario, los periodos con mucha luz favorecen la maduración sexual y el desarrollo vegetativo de la planta, por ejemplo la eclosión  de las yemas en la primavera se relaciona con el alargamiento de los días (Ferreras Chasco, 1999). De hecho, los árboles plantados en las calles de las ciudades presentan un desarrollo desigual en función de la cercanía a la luz de las farolas.

- En algunas especies, la luz provoca que haya un dimorfismo foliar, es decir en el mismo árbol se puede observar dos tipos de hojas: las hojas de luz que son más pequeñas, más gruesas, tienen una nerviación más densa, mayor densidad de estomas, y estan adaptadas a aprovechar la intensidad lumínica superior; y las hojas de sombra, generalmente más grandes, más delgadas y capacitadas para utilizar mejor una menor intensidad lumínica. Además, las hojas de sol de encima de la copa, además se disponen en sentido vertical de esta forma se calientan menos, pierden menos agua y dejan pasar más luz (Walter, 1977).

Por todo ello, las plantas necesitan un mínimo de luminosidad para poder subsistir, aunque también existe un valor máximo sobre el cual no podrían sobrevivir, puesto que se podrían producir daños fisiológicos como la destrucción de algunos pigmentos fotosintéticos. Entre ambos valores se sitúa el valor óptimo, bajo el cual se produce el máximo desarrollo de la planta. Pero en general, las plantas suelen tener una tolerancia lumínica muy amplia. La mayoría de los árboles presentan un óptimo fotosintético entre 20.000 lux (Pinus sylvestris) y los 30.000 lux (Fagus sylvatica, Quercus ilex...), mientras que las plantas de sombra se conforman con valores en torno a los 1.000 lux (Ferreras Chasco, 2000).

En función de la afinidad o la necesidad de luz las plantas se clasifican en (Lacoste, 1973; Ferreras Chasco, 1999, 2000; Alcaráz Ariza, 2008):

- Heliófilas o heliófitas: también llamadas plantas de sol o especies de luz, que requieren una gran luminosidad (entre el 100 y el 40%), o tienen una gran afinidad por zonas con iluminación directa. Dentro de este grupo se puede incluir de manera generalista a los árboles, aunque también a las plantas heliófilas de alta montaña, de estepa y de desierto, los prados, las landas, los cereales, las comunidades vegetales de los claros del bosque y de bosques poco densos, el romero, al heliantemo...

- Fotófilas: plantas con afinidad a lugares iluminados, pero de forma indirecta, como las plantas de áreas rocosas, pedreras, escombreras...

- Umbrofilas, esciófilas o esciofitas: coloquialmente se conocen como plantas de sombra, se conforman con bajos niveles de luminosidad (entre el 40 y el 20%), o son afines a lugares sombreados. Pertenecen a este grupo las plantas de sotobosques umbrosos y muchos líquenes y musgos.

En función del tipo de fotosíntesis se diferencia entre (Ferreras Chasco, 2000):

- Plantas C3: pertenecen a este grupo la mayoría de las plantas, son especies que realizan el denominado ciclo de Calvin.

- Plantas C4: principalmente pertenecen a este grupo gran parte de las gramíneas. Estas plantas fijan de forma eficaz el dióxido de carbono, gastando poco agua pero consumiendo un gran cantidad de energía.

- Plantas CAM (crassulean acid metabolism): realizan este tipo de fotosíntesis plantas carnosas como las crasuláceas y las cactáceas. Estas plantas fijan el dióxido de carbono por la noche para ahorrar agua, aunque obtienen muy poca energía.

En función de la periodicidad de la luz (fotoperiodismo), las plantas desarrollan diferentes adaptaciones lo que permite clasificarlas (Ferreras Chasco, 1999, 2000), en:

- Plantas de días cortos o estenohémeras: para las que el inicio de la floración sólo se produce si la duración de la luz diaria no es superior a 12 horas, mientras no sea así, las yemas quedan en letargo aunque la planta continúa creciendo. Pertenecen a este grupo algunas plantas tropicales, como la caña de azúcar, o plantas de regiones templadas cuya floración se produce en otoño o en invierno.

- Plantas de fotoperíodo intermedio, en general, los cereales.

- Plantas de días largos o eurihémeras: aquellas plantas cuya floración se produce en verano puesto que necesitan para florecer al menos 12 horas luz.

- Plantas independientes del periodo de luz, en donde la floración no está condicionada por los periodos de luz, como los jacintos o los narcisos.

El efecto de la luz desencadena en muchas especies mecanismos fototrópicos, positivos o negativos, según la planta desarrolle mecanismos de búsqueda o rechazo de la luz:

- muchos mecanismos control estan asociados al control de la evapotranspiración.

- los girasoles y muchas otras plantas tienen la capacidad de orientarse buscando el sol.

- otras especies ramifican sus tallos siguiendo la secuencia de Fibonacci para asegurar una distribución regular de la luz en cada hoja de la planta.

- en general la competencia por la luz en los bosques ecuatoriales y en las selvas es un factor clave, por lo que las plantas han desarrollado una gran variedad de adaptaciones: muchas plantas tropicales como la costilla de Adán tienen hojas con formas especiales, como lobulaciones, que favorecen el paso de la luz a los estratos inferiores, otras plantas tienen hojas reflectantes para que pueda haber más luz. Para conseguir la luz algunas especies deben ascender, las lianas utilizan otros árboles como sostén para que su tallo crezca y puedan subir hasta los estratos con más luz rápidamente, los epifitos directamente, depositan sus semillas (ayudados por los pájaros) sobre las ramas superiores de los árboles, de esta forma nacen en las capas de luz a una gran altura, en donde pueden generar un microsuelo sobre la superficie del árbol a 40 metros por encima del verdadero suelo en donde pueden crecer y desarrollarse. Otras plantas perfectamente adaptadas a la falta de luz son los hemiepífitos, éstas germinan en el suelo y luego crecen hacia arriba, con el tiempo muere la parte inferior de sus troncos aunque continúan en contacto con el suelo a través de raíces aéreas (Walter, 1977; Attenborough, David 1995)...

- muy interesantes son los árboles estranguladores, como varias especies de Ficus, que germinan como epífitos sobre una rama y formando primero un tallo pequeño y una raíz muy larga que crece rápidamente hacia abajo a lo largo del tronco del árbol soporte rodeándolo en forma de red. Cuando la raíz llega al suelo empieza a crecer el tallo rápidamente y al mismo tiempo, las raíces se engrosan cada vez más, impidiendo el crecimiento secundario en grosor del árbol soporte, es decir, lo estrangulan, hasta que finalmente muere. La red de raíces del árbol estrangulador se convierten en un verdadero tronco y desarrolla una amplia copa formando un conjunto de dimensiones gigantescas, que durante su desarrollo es capaz de crecer con luz en todo momento y que al final roba la luz y el suelo del árbol estrangulado (Walter, 1977; Attenborough, David 1995).

- muchas plantas del sotobosque de formaciones caducifolias (en donde la luz que llega al bosque es cíclica) tienden a desarrollarse antes de que los árboles del estrato superior vuelvan a tener hojas.

Por el contrario, hay plantas que deben defenderse del exceso de luz, para ello giran sus hojas, se cubren de pelillos o segregan ciertas sustancias.

selva

Muchas hojas típicas de selva presentan lobulaciones o perforaciones para dejar pasar la luz a los estratos inferiores. Royal Botanic Garden, Edimburgo. Fotografía de Alberto Díaz San Andrés.

La variación de la luz a lo largo del tiempo, el fotoperiodo es una reacción de la planta a las oscilaciones periódicas, realizando diferentes procesos en función del momento de iluminación, así la fotosíntesis sólo se realiza durante las horas de iluminación, la floración se realiza cuando se alcanza un determinado nº de horas de iluminación... También, las necesidades de luz varían con la edad del individuo, las plantas jóvenes necesitan, en general, muy poca luz para crecer, la necesidad aumenta con el crecimiento. Algunos árboles tienen hojas de sombra y hojas de luz en el mismo árbol, cada una con una morfología y con funciones distintas.

Pero, aunque la luz es muy importante para las plantas, también lo es para los animales, puesto que la mayoría concentran su actividad en función de los ciclos diarios de luz (ritmos circadianos). De manera simple podemos dividir a los animales entre animales diurnos, nocturnos, crepusculares y animales que viven en ausencia de luz.

- Los animales diurnos son aquellos que se mantienen activos durante el día y descansa durante la noche. El patrón diurno generalmente se controla internamente por el  ritmo endógeno o interno del animal, aunque en algunos animales, especialmente los insectos, los patrones externos del entorno son los que controlan la actividad (Gullan y Cranston, 1994). Son animales diurnos los seres humanos y muchos mamíferos, aves, reptiles y peces.

- Los animales nocturnos son aquellos que muestran un comportamiento mas activo por la noche y suelen descansar por el día. Algunos animales son nocturnos para poder evitar a los depredadores o todo lo contrario, para poder cazar cuando las presas son más vulnerables, o simplemente para evitar el calor del día (Campbell, 1996). Este tipo de animales suelen tener los sentidos muy desarrollados, especialmente el oído, el olfato y sobretodo la vista. Algunos animales como los gatos tienen los ojos adaptados a los niveles de iluminación tanto diurnos como nocturnos, en cambio, otros como los murciélagos pueden funcionar sólo de noche.

- Los animales crepusculares son aquellos que son activos durante el crepúsculo, al amanecer y al anochecer, y descansan a pleno día y a plena noche. Los perros y los gatos actualmente coinciden su ciclo vital con los humanos y son diurnos, pero sus ancestros los lobos y los gatos monteses, eran crepusculares.

- Algunos animales viven sin la luz solar, como las especies abisales del fondo del mar que son capaces de vivir y desarrollarse sin luz, y de hecho algunos de ellos son capaces de generar su propia luz. Los animales subterráneos como el topo también viven en ausencia de luz.

Por otro lado, es necesario nombrar el fenómeno de la bioluminiscencia, la capacidad de algunos animales para generar luz propia. Las luciérnagas (Lampyris noctiluca) son el ejemplo más característico, aunque en realidad, existen muchas bacterias, hongos, protistas unicelulares, celentéreos, gusanos, moluscos, cefalópodos, crustáceos, insectos, equinodermos, peces... y seres del fondo abisal bioluminiscentes.

biogeografia.netau.net

 
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Alberto Díaz San Andrés (2011-2016), última actualización: mayo de 2016. www.biogeografia.netau.net (versión 4.0)