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Mientras no haya una distribución equitativa de la riqueza, no habrá paz. (Elena Ochoa)
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TEMA 7.

DISTRIBUCIÓN Y COROLOGÍA

7.5. ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN

 

Todos los seres vivos viven en una porción más o menos grande del planeta, continua o discontinua, que puede ocupar prácticamente casi todo el planeta, como el ser humano (Homo Sapiens), o un espacio muy reducido, como la Anagyris latifolia que solamente vive en cuatro islas Canarias. Éste espacio del planeta que ocupa cada especie, es lo que se llama el área de distribución. Técnicamente, también puede definirse como el conjunto de lugares en los que se hallan individuos del mismo taxón o comunidades pertenecientes al mismo sintaxon o el "conjunto de estaciones o localidades ocupadas por individuos de la especie, género o familia considerada" (Sanchis et al, 2004).

La presencia de una especie en una localidad o un territorio, significa que desde su lugar de origen, a través de sus mecanismos de dispersión, ese ser vivo ha conseguido encontrar un hábitat en el que puede adaptarse y en el que consigue sobrevivir a la competencia con otros organismos (Alcaráz Ariza, 2008). En general, se habla de un centro de origen, que es donde se ha formado la especie, y un centro de área (que no tiene porque estar en el centro) que se considera como un centro de dispersión o diversificación, en donde hay un mayor número de especies de un género y una mayor concentración de individuos, y que se va dispersando hacia el exterior (Ferreras Chasco, 1999).

Las áreas de distribución son siempre muy diversas y dependen de la influencia de los factores externos (ver capítulo de factores) e internos en cada especie. La climatología puede llegar a ser un factor determinante, muchas veces, las isotermas coinciden con el límite de un taxón (por ejemplo el límite nororiental del haya coincide con las isoterma de -3ºC de enero), pero también son importantes los recursos propios que cada especie tiene para propagarse y adaptarse a los espacios nuevos que va conquistando. La capacidad de adaptación frente a nuevas condiciones es vital, en este sentido se distinguen dos tipos de especies: las eurícoras con gran capacidad para adaptarse, por lo que pueden vivir en distintos tipos de hábitats como las algas cianofíceas que pueden localizarse en fuentes termales, zonas de nieves perpetuas, aguas sulfurosas, zonas fangosas, zonas salobres...; y las especies esterícoras, que tienen poca capacidad para adaptarse, y deben vivir en enclaves restringidos.

La capacidad de adaptación de cada especie está relacionada con su amplitud ecológica. Cada organismo puede vivir tan sólo entre dos valores límites dentro cada uno de los factores externos (temperatura, humedad, viento...), cuanto mayor sea el rango entre ambos límites, la especie se podrá adaptar más fácilmente a condiciones ambientales diversas y podrá ocupar por lo tanto, territorios más amplios. Una especie que sólo es capaz de vivir en un rango de temperaturas muy bajo tenderá a vivir en un territorio muy pequeño.

Otros factores que influyen en las áreas de distribución son: el origen de la especie, su capacidad para dispersarse y reproducirse, la competencia con otras especies, la posibilidad de migrar a otras zonas, los elementos geográficos, los cambios a nivel planetario (cambios climáticos, terremotos, meteoritos)...

Los elementos geográficos tienen una gran importancia puesto que evitan o limitan a modo de barrera natural, la dispersión de los vegetales y los animales. Este tipo de barreras puede ser: físicas, químicas y biológicas (Sanchís et al, 2004).

- Las barreras físicas son los mares, lagos, ríos... Un río mediterráneo es estrecho, pero un río amazónico puede llegar a tener una anchura de varios kilómetros y cortar el territorio de muchas especies. Los desiertos y las montañas (la cordillera del Himalaya es una importante barrera que separa muchos géneros y familias) también son grandes barreras físicas debido a su tamaño y a las características de su entorno.

- Una barrera química puede corresponder por ejemplo, a la presencia de sales en el suelo tóxicas para la mayoría de las plantas. Las zonas de afloramientos de minerales salinos, como silvina y carnalina, estratos yesosos, etcétera, son ejemplos de este tipo de barrera.

- Por último las barreras biológicas, son aquellas en las que algunas especies impiden la dispersión de otras especies. Por ejemplo es difícil para las plantas heliófilas proliferar en un bosque denso como un hayedo, y algunos mohos son capaces de frenar la proliferación de bacterias.

Las barreras naturales no siempre tienen que ser estáticas o perpetuas, un lago o un río puede actuar como límite de alguna especie, pero al llegar el período de sequía, aunque no llegue a secarse del todo, el descenso del nivel de las aguas puede llegar a ser suficiente para que sea posible el paso de las diásporas (Sanchís, 2004). Por otro lado, los fuertes vientos del Estrecho de Gibraltar (entre España y Marruecos) dificultan el paso de las aves que van de Europa a África (o viceversa), pero muchas especies saben esperar a que llegue el día de calma, con poco viento, para poder cruzar el estrecho.

A veces, el ser humano y los animales, pueden posibilitar el paso de las diásporas vegetales a través de las barreras naturales. Las aves migratorias pueden hacer que las diásporas superen las cadenas montañosas, por ello, la presencia de ciertas aves, favorece la diseminación de determinadas especies de plantas cuyos frutos y semillas forman parte de su dieta. También el ser humano juega un papel muy importante en este proceso. De manera natural, históricamente, ha permitido la dispersión de muchas especies por medio de la agricultura o la ganadería... pero actualmente, de forma artificial, el ser humano esta alterando los procesos de propagación de especies de manera muy drástica debido a la globalización, el comercio de especies, el transporte, la industria... Son muy famosos casos como la introducción del conejo en Australia o la expansión de los eucaliptos australianos en Europa.

Por otro lado está el concepto de isla biogeográfica, no se trata siempre de una porción de tierra rodeada de mar (isla geográfica), sino que es una zona en donde se dan fenómenos de aislamiento genético reproductivo de una especie, aunque esté localizado en el centro de un continente.

Según la dispersión o el aislamiento genético de la especie su área de distribución se puede dividir según Alcaráz Ariza (2008) en áreas contínuas, discontínuas o relíquias:

- Las áreas continuas es cuando la población no tiene interrupciones manifiestas que impidan el intercambio genético entre todos los individuos componentes, el área puede ser enorme o pequeño, y generalmente es común en  especies de origen reciente. Como ejemplo podemos señalar a la especie ubiquista Equisetum arvense, que se localiza por gran parte del hemisferio norte.

- Las áreas discontinuas  es cuando las poblaciones de la especie están separadas, fragmentadas, pero la distancia no impide el intercambio genético. Este tipo de áreas es frecuente en especies antiguas, con áreas inicialmente continuas que se han ido disgregando. Es bastante frecuente la presencia de áreas discontínuas en la flora de principios del periodo Cuaternario que tuvo que soportar el avance y retroceso de los hielos en cuatro glaciaciones. También se da en las islas, cuando éstas se han for­mado por separación de placas tectónicas. Un ejemplo de área discontinua es el territorio ocupado por el brezo blanco o arbóreo (Erica arborea) que está presente en las mesetas de África Oriental y Camerún, pero también en Canarias y en parte del Mediterráneo.

- Por último, están las áreas llamadas reliquias corresponden a especies o poblaciones aisladas notablemente del área principal u original de la especie, conlleva normalmente a un empobrecimiento genético de la especie.

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Área de distribución continua del Equisetum arvense (adaptado de Alcaráz Ariza, 2008)

Según el área de distribución actual y sus posibilidades para ampliar su extensión se diferencia según diferentes autores (Sanchis et al, 2004; Rivas Martínez, 2005...) entre: área potencial y real.

- El área potencial es el conjunto de lugares donde se dan las condiciones medioambientales para que pueda prosperar la especie considerada (Sanchis et al, 2004); mientras que

- el área real o actual, es el conjunto de lugares donde realmente se puede localizar el taxón objeto de estudio (Sanchis et al, 2004).

No tiene por qué coincidir el área potencial y el área real, es normal que el área potencial suela ser más grande que el área real. Por ejemplo el área real de la encina (Quercus ilex) en España son los sitios donde actualmente aún hay encinas, aunque el área potencial de la especie es muchísimo mayor, de hecho, más del 80% de la península Ibérica es territorio potencial de la encina.

Según Lacoste (1973) las áreas de distribución también se pueden clasificar de acuerdo a su extensión y configuración en cuatro tipos: cosmopolitas, circumterretres, disjuntas y endémicas.

- Áreas cosmopolitas: es cuando el área de distribución de una especie se extiende por gran parte del planeta. Esto en la realidad es prácticamente imposible, por lo que el término generalmente se aplica a taxones con áreas de distribución muy extensas, a especies muy bien adaptadas a un determinado medio, y/o taxones que ocupan más de 50% de la Tierra. Por ejemplo, la mosca doméstica o común (Musca domestica) pueden ser considerada una especie cosmopolita puesto que aparece en casi todos los climas, pero también los son los cocoteros (Cocos nucifera), puesto que son muy comunes en las playas tropicales.

Según datos de Lacoste (1973) de las 160.000 especies de plantas superiores conocidas tan sólo 25 pueden considerarse puramente cosmopolitas, aunque según se asciende de rango sistemático, los taxones cosmopolitas son mayores, como por ejemplo el género Festuca, la familia de las compuestas, o el orden de los rotíferos son cosmopolitas.

En general, las especies cuyos nombres científicos llevan las palabras vulgaris, vulgare, migare, comunis, etc. en principio son de amplia distribución, aunque hay algunas excepciones (Sanchis et al, 2004). Algunas especies acuáticas, como las lentejas de agua o potamogetonáces, son cosmopolitas debido a la homogeneidad del medio. Y, por supuesto el ser humano también es cosmopolita debido a sus características especiales, y hace que ciertas plantas (cultivos, plantas medicinales, malas hierbas...), y animales (ratas, palomas, perros, gatos...), que se relacionan o asocian con él, también sean cosmopolitas.

También se habla de taxones subcomopolitas, cuyo área de extensión es algo menor al de las especies cosmopolitas, como el helecho común (Pteridium aquilinum) que posee un área de distribución muy grande aunque huye de suelos calcáreas o excesivamente ácidos; o el género de las dróseras distribuidas por todo el mundo, pero limitadas a medios turbosos (Casildo, 1999).

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Área de distribución cosmopolita del ser humano (Homo sapiens)

- Áreas circumterretres: son áreas de distribución que se extienden alrededor del globo, pero quedan limitadas por la latitud, se sitúan entre dos paralelos terrestres. Existen, por lo tanto, taxones distribuidos en áreas circumboreales, áreas circumtempladas y áreas circumtropicales (Lacoste et al, 1973).

Los taxones de áreas circumboreales, se distribuyen en torno a los círculos polares, como el oso blanco u oso polar (especie Ursus maritimus) que vive en torno al Círculo polar ártico, o los pingüinos (familia Spheniscidae) situados alrededor del Círculo polar antártico. Existen especies de pingüinos que viven en regiones intertropicales, alejados del polo sur, como el Spheniscus mendiculus endémico de las islas Galápagos, o el pingüino de Magallanes o patagónico (Spheniscus magellanicus) que en invierno viaja hasta Perú y otras islas del Atlántico Sur, pero la mayoría de las poblaciones y especies de pingüinos viven en mar abierto, en torno a los 45º y 60º de latitud sur, en la costa de la Antártida y en las islas de alrededor (Acosta, 2004). Las áreas circumtempladas se refiere a especies que se distribuyen limitadas entre los círculos polares y los trópicos, como los groselleros (género Ribes), las gran mayoría de especies del género Quercus, o los avellanos comunes (Corylus avellana). Por último, las áreas circumtropicales, se refiere a taxones que se sitúan entre los trópicos (trópico de Cáncer y el trópico de Capricornio), como por ejemplo las palmeras (familia de las palmáceas).

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Áreas de distribución de los osos polares (Reeder et al, 2005), las palmáceas
(Joleaud citado en Lacoste et al, 1973), y los pingüinos (Acosta, 2004).

- Áreas disjuntas: son áreas fragmentadas en dos o más partes. La noción de discontinuidad es muy relativa, puesto que en realidad ningún área es continua, sino que está formada por localidades más o menos diseminadas. Una área disjunta en realidad, es por tanto un área formada por elementos separados por una distancia tan importante como para que pueda ser franqueada por los medios de diseminación del taxón. Algunos ejemplos son Salix herbacea, el género Fagus, o la familia de los camélidos (Lacoste, 1973).

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Área de distribución disjunta de la familia de los camélidos (género Lama: llama, vicuña y, guanaco en América del Sur; género Camelus: camello y dromedario en África y Asia).
Adaptado de Bronowski, citado en Lacoste et al, 1973.

- Áreas endémicas: generalmente se define este tipo de área como el territorio más o menos restringido o limitado en el que vive una comunidad o una especie, o cualquier rango taxonómico mayor o menor (Lacoste, 1973; Ferreras Chasco, 1999). El concepto por lo tanto, es bastante amplio, puede haber endemismos de un continente, un país, una región, un territorio concreto... aunque normalmente el término de endemismo se aplica a especies con áreas de distribución muy pequeñas, como la Salsola genistoides limitada a una pequeña región del litorial murciano y almeriense, al sureste de la península Ibérica (Alcaráz Ariza, 2008).

Los endemismos se suelen clasificar en macroendemismos o megaendemismo que se refieren a rangos superiores al de especie (género, familia, orden....), y suelen ser debidos a los movimientos de las placas tectónicas, como la subclase de los Prototheria, ornitorrincos y equidnas, situados en la región de Australia; y microendemismos, generalmente de origen más reciente, y referidos a especies, subespecies o variedades, como el Silene diclinis, un endemismo que se localiza únicamente en las proximidades de la localidad de Xátiva; o el Limonium mansanetianum que sólo se encuentra en una pequeña área de Valencia (Sanchis et al, 2004). Los endemismos también se dividen en función de su antigüedad en paleoendemismos, para taxones antiguos, surgidos durante el Paleozoico y el Mesozoico, y los neoendemismos, para taxones con un origen más reciente, formados a veces, después de las glaciaciones.

Los endemismos se pueden originar por muchas causas, aisladas o combinadas:

- Por un aislamiento geográfico, es una de las causas más comunes, por ello las islas, las montañas y los desiertos, suelen ser territorios con unas altas tasas de endemismos. El endemismo montano es clave, aunque variable, y suele aumentar en función de la altura y el aislamiento geográfico. El porcentaje de endemismos puede llegar desde el 36% en Sierra Nevada, hasta el 80% del Monte Kenia. A nivel de plantas cabe destacar la Saxifraga florulenta situada en el Mercantour o el Thymus godayanus que se localiza en las montañas más altas de la Comunidad Valenciana, y en animales, el majestuoso cóndor. El endemismo insular  tiene una gran importancia, las islas Canarias por ejemplo, tienen unas 460 especies endémicas, de las 1.400 que componen la flora canaria, lo que supone un 33 % aproximadamente. En Madagascar los endemismos suponen un 65 %, en Nueva Zelanda existen alrededor de 1.000 especies vegetales endémicas, más del 80 % del total (Lacoste, 1973; Sanchis et al, 2004). En las islas del Pacífico el porcentaje de endemismos en muchos archipiélagos es mucho mayor, en Hawai debido a su aislamiento geográfico y a su peculiar origen posee un 82-92% de endemismos,  y en Nuevas Hébridas y Nueva Caledonia los endemismos llegan casi 100%. En animales podemos destacar a gran parte de la fauna australiana o la isla de Ceilán en donde más de la mitad de los reptiles y mamíferos son exclusivos de esa isla. Aunque también hay islas con niveles muy bajos de endemismos como en las islas Británicas (Ferreras Chasco, 1999). El endemismo edáfico o edafismo, formados por la adaptación a suelos y sustratos característicos. Terrenos con suelos poco fértiles, con metales pesados, tóxicos (como o cobre o mercurio), áreas yesíferas, campos de dunas... suelen albergar una gran variedad de endemismos. Por otro lado, las especiales connotaciones de los desiertos hacen que también sea común el endemismo desértico. Estas áreas del planeta aparte de actuar como barreras naturales, también generan un ambiente con características tan particulares que las especies que se han adaptado a vivir allí presentan unos fenómenos de convergencia adaptativa muy característicos, y una mayor competencia frente a las especies que pretenden invadirlas. El desierto de Hoggar por ejemplo, presenta un porcentaje de endemismos del 60%.

- Por un aislamiento genético, que suele estar ligado a un aislamiento geográfico, puesto que es debido a una interrupción de la comunicación o relación de la especie o el taxón con sus comunidades vecinas. Generalmente, al producirse el aislamiento genético, los individuos que han quedado aislados deben reproducirse entre ellos, de manera endogámica, lo cual provoca cambios morfológicos (tras varias generaciones) o fenómenos de esterilidad que pueden hacer que la especie desaparezca.

- Por un cambio brusco de las condiciones del medio, el aumento de la aridez, las glaciaciones, las variaciones de temperatura... puede generar cambios en las especies por adaptación a las nuevas condiciones o puede provocar las fragmentación de las áreas de distribución de las especies.

 

7.6. VICARIANZA.

 

Debido a que la reproducción sexual implica que los descendientes no son exactamente idénticos a sus progenitores, toda población presenta un potencial de variabilidad más o menos amplio. Si la extensión que ocupa la especie es muy amplia, se irá haciendo imposible el cruce entre individuos que se encuentren alejados, se crearán adaptaciones a los diversos hábitats que ocupa la especie, por lo que será difícil mantener una homogeneidad genética de todos los individuos, y esto podría llevar a la formación de razas. Si estas comunidades se van quedando aisladas por barreras territoriales o de algún tipo, se tenderá a mantener y hacerse más marcada la diferenciación de razas entre comunidades y estos individuos comenzarán a evolucionar de manera autónoma (Ferreras Chasco, 1999).

En este sentido aparece el término de la vicarianza o especies vicariantes se refiere a plantas, animales, comunidades... con un origen común, por lo que son semejantes, y puesto que su área primitiva ha sido dividida, ahora ocupan territorios sustituyéndose recíprocamente en distintos medios ecológicos y geográficos. El resultado es una extensión grande en la que están repartidas especies diferentes pero muy parecidas. Se diferencia entre especies geovicariantes cuando hay  un reemplazamiento geográfico, en el mismo hábitat, pero en territorios diferentes; y especies ecovicariantes cuando hay un reemplazamiento ecológico, se encuentran en el mismo territorio pero hábitats diferentes.

Son especies vicariantes el plátano de Oriente (Platanus orientalis) y el plátano de América (Platanus occidentalis), que derivan de un área original fragmentada por la formación del océano Atlántico (Lacoste, 1973), o las diferentes subespecies de Pinus nigra, como se puede ver en el siguiente mapa:

vicarianza
Subespecies vicariantes de Pinus nigra. Adaptado de Alcaráz Ariza (2008).
 
 
BIBLIOGRAFÍA DEL CAPÍTULO

 

Acosta Hospitaleche, Carolina (2004). Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata, Argentina.

Alcaráz Ariza, Francisco (2008). Geobotánica. Universidad de Murcia. http://www.um.es/docencia/geobotanica/teoria.html.

Bañares, A. ; Blanca, G; Güemes, J.; Moreno J.C.; Ortiz, S. eds, (2004). Atlas y libro Rojo de la flora vascular Amenazada de España. Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Madrid.

Cox, C, Barry; Moore, Peter D. (2005). Biogeography. An ecological and evolutionary approach. 7ªed. Blackwell Publishing, Reino Unido.

Ferreras Chasco, Casildo; Fidalgo, Concepción. (1999). Biogeografía y Edafogeografía. Síntesis, Madrid.

Font i Quer, Pius (1953). Diccionario de Botánica. Labor, España. Versión (2001) Ediciones Península, Barcelona.

Lacoste, Alain; Salanon, Robert (1973). Biogeografía. Oikos-Tau, Barcelona, traducida por J. M. Camarasa de Elements de biogéographie (1973) Fernand Nathan, París.

Reeder, M.; Wilson & DeeAnn, Don E. (2005). Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3 edición). Johns Hopkins University Press, Baltimore, Estados Unidos.

Rivas Martínez, Salvador (1973). Avance sobre una síntesis corológica de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Anales Inst. Bot. Cavanilles 30, pp: 69-88.

Sanchis Duato, Enrique; Fos Causera, Mariano; Bordón Ferré, Yolanda (2004). Biogeografía. Ed. Univ. Pol. de Valencia, Valencia.

 

biogeografia.netau.net
 
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Alberto Díaz San Andrés (2011-2016), última actualización: junio de 2016. www.biogeografia.netau.net (versión 4.0)