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Ahora cruzan, pueblan la distancia moviendo apenas en la luz las alas (Pablo Neruda)
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TEMA 7.

DISTRIBUCIÓN Y COROLOGÍA

7.3. FACTORES Y FORMAS DE EXPANSIÓN.

 

La expansión de una especie o de un grupo de individuos es posible gracias a la efectividad de los mecanismos de dispersión e intercambio genético de cada especie es decir, su capacidad para reproducirse y su capacidad para diseminarse. La falta de cruzamiento en poblaciones reducidas o el aislamiento geográfico pueden derivar en una involución o en un empobrecimiento genético que puede conllevar a la extinción de esa especie.

Para los animales el principal factor de expansión es su propio movimiento, su capacidad para reproducirse y para sobrevivir. Algunos peces como los arenques, necesitan producir varios billones de huevos para garantizar la supervivencia de la especie, y para que solamente algunos de esos huevos consiga llegar a la fase adulta. Por lo tanto, la fecundidad no es un factor que garantice o determine el éxito de una especie, también influye la longevidad media de los individuos que forman parte de esa especie.

Para las plantas el principal elemento que influye en su expasión es el esparcimiento de las diásporas. Este concepto que como bien define Pius Font i Quer (1953) indica "un complejo orgánico y autónomo formado por la planta, y destinado a la (o a su) conservación y propagación", o dicho de otra forma, es "cualquier elemento de tipo vegetativo o sexual que tiene la capacidad de dar lugar a un nuevo ser" (Sanchis et al, 2004). Las diásporas son muy variadas, pueden ser esporas (como en muchos hongos), semillas (unidas o aisladas entre sí, como los géneros Silene o el Ranunculus, o el Cistus albidus), bulbos (como en muchos helechos, tulipanes, o como en Poa bulbosa), frutos (enteros, por partes, o en grupos, como Quercus, Hedysarum, Tilia), y partes de la planta susceptibles de ser transportadas y que puedan establecerse en otro lugar mediante reproducción vegetativa (como Bryophyllum, Rhizophora...). En algunas especies la diáspora es, en realidad, toda la planta (como Eryngium campestre, Salsola kali), puesto que toda ella puede moverse con el objetivo de expandirse (Font i Quer, 1953; Ferreras Chasco, 1999; Alcaráz Ariza, 2008).

La eficacia de diseminación de una planta dependerá también de la producción de semillas (por ejemplo las orquídeas pueden llegar a producir cientos de miles de semillas al año, en cambio hay plantas que sólo producen semillas una vez cada varios años), de su capacidad de desarrollo, su poder para florecer y fructificar (en este sentido existen las especies monocárpicas que florecen y fructifican una sola vez en su vida, al año, anuales como todos los terófitos; bienales como el Onopordum; y plurianuales, el Agave; y especies policárpicas que florecen y frutifican a lo largo de varios años como la higuera Ficus carica)... Aunque en general, el principal factor que influye en la expansión de una planta suele ser su capacidad para diseminarse, de forma activa o pasiva:

+ La diseminación activa o autocoría se produce cuando la diseminación la realiza el organismo en si mismo, de forma es aútonoma. El ser vivo en cuestión, utiliza sus propios medios y no necesita un agente externo para su difusión. Es el caso de la mayoría de los animales, y de algunas plantas que también son capaces de diseminarse de manera activa.

Alcaráz Ariza (2008) señala tres tipos de autocoría en plantas: crecimiento invasor, Cynodon dactylon, Rubus ulmifolius; enterramiento o geocoría, Arachis hypogaea, Cymbalaria, Sarcocapnos, Trifolium subterraneum, Vicia amphicarpa, Centaurea melitensis; y por proyección.

El método de por proyección, es muy curioso puesto que supone que de manera directa la planta proyecta sus semillas a partir de una pequeña explosión, normalmente en el fruto. La diseminación activa por proyección se divide en dos grupos: proyección mecánica (enrollamiento en un mismo plano, Geranium; movimiento espiral, Cytisus, Lathyrus, Vicia; presión valvas sobre las semillas, Ricinus, Viola; enrollamiento valvas de la cápsula, Balsamine; apertura explosiva frutos, Euphorbia...); y proyección desencadenada por factores fisiológicos (aumento presión osmótica fruto: Ecballium; liberación órganos elásticos, Epilobium; compresión de órganos con diásporas, Oxalis corniculata).

Otros ejemplos de plantas capaces de expulsar sus diásporas por proyección son el pepinillo del diablo (Ecbalium elaterium), que puede acumular elaterina, una sustancia con la que llega a alcanzar una presión de 27 atmósferas. Cuando se roza el fruto maduro, éste cae, y libera por un orificio central muchas semillas (que llegan a alcanzar unos 15 metros) entremezcladas con la pulpa. También la planta parásita Arceutobium oxycedri, puede expulsar semillas (unos 5 o 6 metros), y el género Impatiens (Balsaminácea) debe su nombre a que posee frutos explosivos (Sanchis et al, 2004).

+ La diseminación pasiva ocurre cuando las plantas necesitan la ayuda de otros medios (biológicos o físicos) para propagarse. Aunque existen varios tipos, en general suele producirse una policoría, es decir, en la dispersión de una especie suelen actuar varios agentes dispersadores a la vez, de manera combinada. Aun así, en función del tipo de agente dispersador principal se distinguen los siguientes tipos de diseminación pasiva:

- Anemocoría: es cuando el agente dispersor es el viento. Es el medio usado por muchas plantas anemócoras (a través de las semillas), aunque también por organismos pequeños, como insectos, algas, bacterias, virus… El viento es un factor muy importante, capaz de mover las diásporas desde unos metros hasta decenas de kilómetros (ver el viento en el capítulo de factores).

La anemocoria es típica de las especies colonizadoras y de espacios abiertos. En los estratos altos de la selva tropical el 40 % de las especies son anemócoras, y este porcentaje se eleva al 60 % en la flora alpina (Sanchis et al, 2004).

Es una estrategia muy generalizada y acepta muchas modalidades. Una adaptación común, es producir muchas semillas, muy pequeñas y ligeras, para que puedan volar fácilmente, como las ericáceas o las orquídeas. También es habitual encontrar plantas que han diseñado semillas que directamente son capaces de volar: con elementos de flotación como los vilanos (Centaurea aspera); cálices hinchados (Anthyllis); órganos plumosos (Stipa, Clematis); aquenios villosos (Athamanta); diásporas aladas Acer, Linaria...; o con el fruto y la hoja formando un ala que vuela a modo de helicóptero (Tilia, Trifolium arvense). Hay plantas que directamente, se transportan enteras gracias al viento, rodando y dispersando las semillas, como el cardo corredor, Anastatica hierochuntica, Carrichtera annua, Eryngium campestre, Salsola pestifer... También hay plantas con tallos a modo de catapulta que lanzan las diásporas al abrise el el ápice (Dianthus, Papaver, Silene), y plantas con tallos elásticos o flexibles (Erica multiflora, Papaver somniferum).

La distancia que recorra la semilla dependerá de muchos factores, como la pendiente, la altitud o la altura a la que se sitúe la planta y su flor del suelo, pero también dependerá del diseño de su semilla o de su mecanismo de vuelo. En el género Senecio con vilanos bien desarrollados, las distancias son muy grandes (25 a 30 kilómetros); mientras que en el género Scabiosa, al tener vilanos vestigiales, alcanza menores distancias (Sanchis et al, 2004).

- Geocoria o camaecoria: se da cuando las diásporas son arrastradas o deslizadas por el suelo, y ayudadas por el viento. Los casos más característicos son los de aquellas plantas que al llegar a la madurez ruedan por el suelo diseminando las semillas, como muchas especies de los géneros Salsola y Kochia (Sanchis et al, 2004).

- Anemohidrocoría: es cuando la dispersión se debe a que el agua y el viento actúan de forma conjunta.

- Baricoría o barocoría: es cuando en la dispersión de las diásporas se usa solamente la fuerza de la gravedad. Si el fruto o la semilla es redondeado y/o el terreno está inclinado, podrá desplazarse a cierta distancia extra, aunque en general, la diáspora no suele separarse mucho de la planta madre si no intervienen otros factores (como animales, agua, viento...). Los géneros de plantas con especies que practican este tipo de diseminación son Quercus, Aesculus, Juglans, Casíanea, Cocos, Rhizophora...

- Hidrocoría: es cuando la dispersión se realiza por el agua. Es el método empleado por las plantas hidrócoras y en general, por muchos de los organismos que viven en un medio acuático. En el reino vegetal, es un procedimiento muy común en plantas acuáticas como los nenúfares o en plantas hidrófilas como los cárices.

Existen diversos tipos de hidrocoría: la nautohidrocoría, es cuando las semillas flotan. Éstas suelen tener capas duras o impermeables, vesículas aeríferas, tejidos esponjosos o cubiertas suberosas que repelen el agua. Existen plantas con diásporas que flotan en los géneros Cakile y Nuphar; ombrohidrocoría, es cuando las semillas estan envueltas en cápsulas y son arrastradas por la lluvia hacia lugares fértiles, o cuando las semillas se abren con la lluvia como la Elodea canadienses o muchas especies del género Sedum. Es un tipo de hidrocoría muy común en las plantas de regadíos y en las especies que colonizan los desiertos; y la talasiocoría, cuando las diásporas son transportadas por agua de mar a través del océano, como la Avicennia germinans, Cakile maritima, Cocos nucifera...

- Zoocoría: se produce cuando el agente dispersor es un animal, es propia de plantas zoócoras. La zoocoría puede ser de cuatro tipos según el mecanismo de dispersión: a) endozoocoría, cuando las semillas o los frutos son ingeridos por los animales y posteriormente expulsados a través de las deyecciones (o excrecciones), para ello las plantas han desarrollado frutos jugosos y comestibles con semillas que puedan superar el ataque de los jugos gástricos en el interior del animal. Se subdividen en dos tipos: con diásporas carnosas como la Hedera, Viscum... o con diásporas secas como el Trifolium pratense. Además, para que los animales tomen el fruto, las plantas deben ofrecer sustancias nutritivas o deben desallorar un reclamo para atraerlos; b) epizoocoría, es cuando el transporte se realiza sobre el cuerpo del animal, de manera externa a través de semillas ganchudas (Caucalis, Torilis, Tribulus, Galium, Medicago), semillas viscosas o glandulosas que se pegan a la piel, las plumas o al cuerpo del animal (los Linum o el género Salvia.), diásporas con brácteas, sépalos... modificados en espinas (como generos: Xanthium, Arctium y Geum), semillas de muchas plantas acuáticas y palustres, que gracias a su pequeñez se adhieren mezcladas con barro a las aves acuáticas, frutos espinosos como las mielgas o carretones, con aristas como las de las gramíneas...; c) sinzoocoria, es cuando algunas diásporas son transportadas por animales de forma activa para su alimento, pero sólo comen parte del fruto, sin dañar la semilla; d) zoobalocoria en algunos frutos y semillas que se sitúan en el extremo de ramas rígidas, y al ser rozadas, el paso de los animales actúa a modo de resorte, y lanzan las semillas a cierta distancia, como ejemplo cabe citar a distintos miembros de la familia de las Dipsacáceas; e) y finalmente la diszoocoría que es cuando las semillas están adaptadas para que sean transportadas y almacenadas por animales. Éstos, se alimentan de la mayoría de las diásporas, pero algunas no son comidas y acaban germinando. Este tipo de zoocoría es común en ardillas y roedores, que se alimentan de nueces, bellotas, gramíneas y algunos bulbos.

Según el animal que realice la dispersión la zoocoría se divide en: a) ornitocoría, cuando el agente transportador son las aves, es el caso de algunos frutos de Fucus, Pistacias, Vibrarum, Magnolia, Morus, bayas de Ribes, drupas de Olea y Sambucus... que en general, han diseñado frutos sin olor, de tamaño pequeño o mediano, y con colores rojos, morados, amarillos... muy vivos e intensos, especialmente creados para atraer a los pájaros....; b) entomocoría, cuando los transportadores son los insectos, es un tipo de zoocoría muy importante que determina la relación de muchas flores e insectos como las abejas; c) mirmezoocoria, cuando las semillas son transportadas por las hormigas, quienes recolectan y transportan las semillas y los frutos de Lamium, Knautia, etc.; d) mamaliocoría en el caso de los mamíferos a los que está adaptados por ejemplo la Stipa capensis. Las plantas adaptadas a este tipo de zoocoría suelen tener frutos olorosos y un tamaño medio o grande; e) quiropterociria cuando son transportadas por los murciélagos, es muy importante en cuevas y barrancos. Los frutos adaptados a la dispersión por murciélagos, se sitúan en las ramas de la parte más exterior de la copa, como sucede en la familia de las Sapotáceas (de la que se extrae la gutapercha); f) ictiocoría, cuando son los peces los que colaboran en la reproducción de las plantas, como en algunas especies de Pandanus, Potamogeton y Posidonia; g) saurocoría, cuando son los reptiles los que transportan las diásporas de Fragraria, Morus, Prunus, Rubus, Vitis..., y h) malacocoría cuando los agentes transportadores son moluscos, es común en el género Fragaria.

- Antropocoría: es cuando el agente dispersor es el ser humano. En realidad es un tipo de zoocoría, aunque debido a la importancia de la agricultura y de la acción humana en general, merece ser tratado aparte. Por un lado es importante tener en cuenta la gran cantidad de espacio que existe dedicado al cultivo de plantas comestibles, decorativas, medicinales..., o directamente, cuando se repobla un bosque o un área vegetal. También hay que tener en cuenta las plantas que son dispersas de manera involuntaria, como las malas hierbas, o difundidas a través de animales domésticos...


Pero en las plantas, antes de que se produzca el reparto de semillas, debe haber una polinización efectiva. Es importante para las especies vegetales conseguir un intercambio genético efectivo a través de una polinización cruzada para que la especie pueda evolucionar y desarrollarse.

Existen dos tipos de polinización: la autogamia y la alogamia. La autopolinizacion o autogamia, es cuando las plantas se polinizan de forma individual, en algunas especies esto sucede de manera obligatoria (como por ejemplo en las flores cleistógamas, como la Viola); pero otras especies puede elegir entre la autogamia o la alogamia en función de las circustancias como la Agrimonia eupatoria, Berberis vulgaris. La alogamia o polinización cruzada, es cuando las plantas combinan su material genético cono otros individuos de la misma especie. Es sin duda la opción más elegida por las plantas, puesto que a través del viento, el agua y los animales consiguen polinizarse de manera efectiva.

La polinización cruzada realizada a través del viento es conocida como anemogamia, y es realizada por las plantas anemógamas. Para que la anemogamia sea efectiva, el polen debe ser ligero, muy numeroso y de tamaño muy pequeño para facilitar su transporte. Algunas plantas, han creado estructuras para ayudar al vuelo del polen, por ejemplo algunos Pinus implusan su polen en una especie de bolsas de aire.

Cuando la polinización se realiza por medio del agua, se llama hidrogramia. Suele ser la opción elegida por plantas con flores poco aparentes, verdosas y de talla reducida, y con polen capaz de flotar. La hidrogramia se puede llevar a cabo de dos formas: por hifidrogamia, cuando se librar el polen en el agua (Ceratophyllum, Cymodocea, Najas, Posidonia, Zannichellia, Zostera); o por epihidrogramia, cuando el polen liberado por la superficie del agua (Ruppia, Vallisneria).

Por último se encuentra la zoogamia, que es cuando la polinización es llevada a cabo por animales. El animal, generalmente un ave o un insecto, llega a la flor atraidos por la plantas se impregna de su polen. El reclamo de la planta puede ser el néctar, un color llamativo, el olor exquisito (como en la vainilla) o putrefacto (como en la raflexia), feromonas... La zoogamia se clasifica en función del tipo de animal que realiza la polinización en:

- entomogamia cuando es realizada por insectos y por lo tanto, las plantas han creado mecanismos especiales para atraerlos: flores grandes o agrupadas, con colores vivos con fuertes contrastes, perfumadas y con nectarios, como por ejemplo algunas labiadas (género Salvia) o muchas orquídeas, especialmente del género Ophrys.

- ornitogamia cuando en la polinización intervienen aves. Las plantas de este tipo suelen producir grandes cantidades de néctar, poseen flores diurnas, inodoras, pero vivamente coloreadas (normalmente de rojo)

- quiropterogamia cuando la polinización la llevan a cabo murciélagos. Este tipo es propio de plantas leñosas alta, de colores suaves, con flores con olor fuerte y agradable y una alta producción de néctar (como la Adansonia digitata).

- saurogamia para la polinización realizada por réptiles; y mamaliogamia cuando son los mamíferos.


7.4. MIGRACIONES DE PLANTAS Y ANIMALES.

 

Las migraciones según el Diccionario de la Naturaleza. Hombre, ecología y paisaje (1993), son "desplazamientos colectivos de caracter periódico, más o menos prolongados en el tiempo y/o en el espacio, que están provocados por la combinación de un estímulo externo con un estímulo interno". Generalmente en estos desplazamientos, los seres vivos viajan muchísimos kilómetros y gastan una gran energía, y siempre hay una razón para que al migrante le sea rentable el viaje.

Puesto que la mayoría de los animales tienen la capacidad de moverse, tienen mayor capacidad para migrar, aún así, están limitados por los factores ambientales (ver capítulo de factores) y por las barreras naturales (ver apartado de áreas de distribución). La plantas no tienen capacidad para moverse, salvo algunas excepciones, pero aún así, pueden migrar. Las migraciones de las plantas se producen de forma intergeneracional, es decir, tienen lugar entre dos o más generaciones.

Las migraciones pueden ser perpetuas o estacionales. Las migraciones estacionales se refieren a corrientes migratorias, en las que los animales van a un lugar concreto en busca de alimentos, parejas, lugares de cría... y vuelven a su lugar de origen. En cambio, las migraciones perpetuas provocan movimientos de largo recorrido en las plantas y en los animales, y la modificación de sus áreas de distribución. Los seres vivos que realizan este tipo de migraciones, generalmente no vuelven a su lugar de origen. Las causas fundamentales que provocan las migraciones perpetuas son la orografía, y los condicionantes ecológicos (clima, suelo, herbívoros, etc.).

Las migraciones de las diversas especies que conviven en un hábitat o en un territorio no suelen ser independientes, ya que los factores que se están modificando afectan a todas de manera similar. Así pues, las migraciones se producen frecuentemente en grupos (comunidades vegetales, mosaico de las distintas unidades del paisaje vegetal, plantas con similares medios de dispersión, etc.), y suelen seguir trayectos impuestos por la geografía y las condiciones ecológicas (Alcaráz Ariza, 2008).

El éxito de una migración dependerá de la capacidad de movimiento de la especie, de su capacidad para germinar o procrear, y de su habilidad para adaptarse al territorio al que llega. Si todos estos factores le son favorable al taxón, se producirá la ecesis, es decir, la planta o el animal conseguirán asentarse favorablemente en el lugar de destino, y podrán desarrollarse y reproducirse bajo las condiciones allí existentes..

Como ejemplos más notables Alcaráz Ariza (2008) señala el avance del Quercus rotundifolia en el periodo atlántico (hace -6000 a -4000 años), y el avance del desierto del Sahara hacia el norte en los últimos 2000 años. También cabe destacar el movimiento de elementos orófilos norteafricanos, béticos, nevadenses y  levantinos en la Península Ibérica, planteado por Rivas Martínez (1973) y que se puede ver en el siguiente mapa:

migracion

Probables vías migratorias de los taxones orófilos norteafricanos, béticos, nevadenses y levantinos en la Península Ibérica (adaptado de Rivas Martínez, 1973)


En relación a las migraciones, se encuentran las invasiones. Mientras que una migración es un simple movimiento de plantas, animales o personas, en una invasión biológica este desplazamiento va acompañado de un aumento incontrolado en una determinada especie, y suele causar efectos negativos en el lugar en donde se asienta (transformándose en una plaga).

Existen distintos tipos de invasiones biológicas en función del origen, el proceso, y el momento en el que se produjo la invasión.

En función de su origen, pueden clasificarse en invasiones con origen natural o antrópico. Las invasiones biológicas puede producirse de manera natural, por ejemplo, un incendio que elimine todo el estrato arbóreo de un bosque, puede ser una oportunidad para que se produzca una invasión de helechos, ya que muchos son heliófilos y sus órganos reproductivos suelen estar protegidos por debajo de la tierra. Aunque en realidad, son mucho mas comunes las invasiones antrópicas producidas por el ser humano. Las personas pueden favorecer las invasiones de forma intencionada por medio de la agricultura, la ganadería, la industria, la jardinería, la caza, el comercio de mascotas... y de forma involuntaria por el transporte de mercancías, el turismo...

En función del área al que afecten y de la rapidez del proceso, se diferencian cuatro tipos de invasiones (Sanchis et al, 2004):

- Local: es la invasión que se produce de forma continua y renovadora, de manera cíclica. Por ejemplo, algunas plantas pueden invadir los depósitos sedimentarios dejados por los ríos cuando baja el caudal, pero después, estas plantas son destruidas o recolonizadas por otras especies cuando el caudal del río vuelve a subir.

- Parcial: es cuando un reducido grupo de especies e individuos invasores entran en una comunidad, se adaptan a ésta, pero no se modifica sustancialmente el ecosistema invadido. Es un tipo de invasión muy común, pero muy discreta. Por ejemplo, en muchos bosques proliferan pequeñas plantas que proceden de lugares muy diversos.

- Discontinua: es una invasión lenta y gradual, pero que abarca una gran superficie. Es el tipo de invasiones que se produjeron durante las glaciaciones.

- Completa: ocurre cuando las plantas o los animales que invaden un lugar desplazan por completo a las especies existentes en ese territorio. En este tipo de invasión, la vegetación y la fauna del área es totalmente reemplazada por nuevas especies. Por ejemplo, la introducción de la perca del Nilo (Lates niloticus) en el lago Victoria (Tanzania) y en otros lagos africanos produjo daños graves en la ictiofauna local.

Por último, en función del momento en el que se produjo la invasión se diferencia entre arqueófitos y neófitos (Sanchis et al, 2004). Los arqueófitos son aquellas plantas o animales invasores de épocas muy antiguas. Por ejemplo, en los actuales campos de trigo aparecen plantas como Papaver rhoeas o Agrostemma gitago, que llegaron a Europa con los primeros cultivos de cereales, o Sinapis arvensis y Anagallis anvensis, que aparecieron en la Edad del Bronce. Por el contrario los neófitos son plantas y animales invasores de tiempos actuales, como por ejemplo, la pitera Agave americana, o la chumbera Opuntia máxima que son originarias de América, y están invadiendo Europa; o el cangrejo americano (Procambarus clarkii) que es originario del golfo de México, pero al llegar a España fue capaz de desplazar al cangrejo de río autóctono (Austropotamobius pallipes lusitanicus) en casi todos los cursos de agua.

 

 

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Alberto Díaz San Andrés (2011-2016), última actualización: junio de 2016. www.biogeografia.netau.net (versión 4.0)